Een studie naar dominantie bij een groep vrouwelijke proefkatten
Een studie naar dominantie bij een groep vrouwelijke proefkatten.
Social Behaviour of Domestic Cats (Felis lybica f. catus L.): a Study of Dominance in a Group of Female Laboratory Cats.
Ethology 98, 14-37 (1994).
Ruud van den Bos & Tjard de Cock Buning.
Sociaal gedrag bij gedomesticeerde katten (Felis lybica f. catus L.). Een studie naar dominantie bij een groep vrouwelijke proefkatten.
Vertaalt en samengevat door Marcellina Stolting.
Samenvatting.
Hier wordt het gedrag van een groep gedomesticeerde vrouwelijke katten (n=10) beschreven die leven in een laboratorium. Gedurende twintig dagen van drie maanden werden gedragsobservaties gedaan: alleen de aantallen werden genoteerd. Analyse van de winnaar/verliezer matrix onthulde een lineaire rangorde. Hoe hoger de rang, hoe meer gedreigd werd met aanvallen en hoe meer verdedigend gedrag vertoond werd door de lagere in rang. Hoe hoger de rang, hoe vaker deze kat sociaal likgedrag vertoonde en hoe meer deze sociaal gesnuffel en sociaal gewrijf ontving. De kat met hogere rang spendeert meer tijd op de grond en minder in het 16-compartimenten complex. Des te verder de rangen uiteen lagen, des te minder verkeerden deze katten in elkaars nabijheid. Tenslotte hadden de katten met hogere rang eerder de neiging om aan te komen, terwijl de katten met lagere rang de neiging hadden gewicht te verliezen. Deze gegevens suggereren dat het concept van dominantie toegepast kan worden op deze groep katten. We zullen bespreken of de geobserveerde rangorde specifiek is voor het binnen houden van katten. Tevens zullen we de rol van sociaal likken nader bespreken.
Introductie.
Studies van gedomesticeerde katten (Felis lybica f. catus L.) tonen een flexibele sociale leefstijl aan. In sommige situaties leven katten solitair gedurende het grootste deel van het jaar, (bijv. op onbewoonde eilanden) ver van hun soortgenoten verwijderd. Op boerderijen bijv. leven ze juist dichter opeen, zodat er meer nabijheid is tot soortgenoten. Speciaal voor de vrouwelijke katten (poezen) blijkt de hoeveelheid en de beschikbaarheid van voedsel de hoofdfactor te zijn voor de vorming van sociale structuren. Kattengroepen bestaan vnl. uit verwante poezen en hun kittens. De katers verkeren meer in de periferie. Sociale organisatie kan worden afgeleid uit verschillen in gedrag, zoals het sociaal wrijven en sociaal likken tussen groepsleden.
Slechts weinig studies hielden zich bezig met de vraag òf, en in hoeverre, het concept van dominantie zinvol is om sociaal kattengedrag te beschrijven. Natoli en De Vito (1999) concludeerden dat er onder semi-natuurlijke omstandigheden een hiërarchie tussen katers bestond, die gebaseerd was op het aantal overwinningen en nederlagen. Dit bleek echter geen verband te houden met hun voortplantingssucces. Onder onnatuurlijke omstandigheden werden voedselcompetitie, het resultaat van confrontaties en het aantal agonistic gedragingen gebruikt om dominantie te beoordelen. Deze studies konden niet aangeven of deze wijze van dominantie i.h.a. toepasbaar was op groepen katten. Daarom werd besloten om na te gaan of, en in hoeverre, dominantie voldoet om de sociale gedragingen van een kat onder niet natuurlijke situaties te beschrijven: door een relatie te leggen tussen hiërarchie gededuceerd uit de uitkomst van frictie tussen individuen en verschillende variabelen: agressie en vriendelijk gedrag (sociaal wrijven en sociaal likken), ruimtelijk gedrag (plek in de groepsruimte en nabijheid) en gewicht. De gegevens komen van een groep poezen (n=10). Er werd vanuit gegaan dat “hogere” katten vaker bedreigend en verdedigend gedrag zouden vertonen en meer sociaal gewrijf zouden ontvangen (bijv. kopjes geven), dan “lagere” katten. Er werd verwacht dat katten met verschillende rangen tevens verschillende plekken in de groepsruimte zouden innemen en dat ze geen tijd in elkaars nabijheid zouden doorbrengen. Bovendien werd er vanuit gegaan dat katten met een hogere rang meer aan zouden komen dan die met een lagere rang.
Materiaal en methode.
Dieren.
De groep bestaat uit tien intacte (‘open’) volwassen vrouwelijke korthaar katten, die eerder gebruikt waren voor neurofarmacologisch onderzoek door Solvay Duphar BV in Weesp. Ze woonden twee tot vier jaar in een laboratorium. De katten waren gekocht bij een commercieel kattenvermeerderingsbedrijf: Charles River in Duitsland.
Studieruimte.
De ruimte waarin de kattenkolonie gehuisvest was bevatte verschillende elementen waarop katten konden zitten, klimmen, springen en andere katten konden observeren. Men liet dagelijks muziek horen (60 dB, zo hard als een normale conversatie). De kolonie was gehuisvest in een gebouw waar ook andere proefdieren huisden (ratten, fretten en honden). De ruimte werd elke dag schoongemaakt met Somptex. Tevens werden daarna de bakjes gevuld met Dokat brokjes.
Observatie.
De observaties waren in 1992. Drie dagen werden benut om te wennen en één dag voor video opnamen. Er werden verschillende voorzorgsmaatregelen genomen om niet te interveniëren met het gedrag van de dieren dat gaande was, niet alleen omdat de aanwezigheid van een mens het dreiggedrag tussen katten kan doen toenemen, maar ook omdat de mens een receptor is voor dreig- en toenaderingsgedrag als blazen, wrijven en likken. De observant vermeed fysiek contact en oogcontact met de katten. Als een kat op schoot van de observant sprong, werd deze onmiddellijk verwijderd.
Gedragsparameters.
Ruimtelijke voorkeur en nabijheid.
Twee criteria werden gebruikt: een kat die binnen een halve meter van een andere kat kwam, en of katten in dezelfde vloerzone of structuurelement zaten.
Sociaal gedrag: toenaderend en dreiggedrag.
Onderstaande tabel werd gebruikt als matrix om deze gedragingen te noteren.
Seksuele gedragingen werden ook meegenomen, omdat alle poezen intact waren en cycli hadden.
Ethogram van sociaal kattengedrag.
Toenaderend gedrag | (A) |
Sociaal likken Sociaal wrijven
Neus aanraken Lordose
Bestijgen Sociaal spel | Het likken van hoofd, lichaam, staart, enz. van een andere kat Het hoofd of de flank langs het hoofd of flank van een andere kat kronkelen Het lichaam van een andere kat besnuffelen, m.u.v. de neus en de ano-genitale zone. Het besnuffelen van de anogenitale zone van een andere kat. (poging tot) het ruiken aan de neus van een andere kat De anogenitale zone tonen door het achterlijf omhoog te brengen, treden met de achterpoten en het zijwaarts brengen van de staart. Op de rug liggen en rollen voor een andere kat
Vriendschappelijk elkaar najagen, bijten, worstelen, houdingen die niet wijzen op enig dreigend gedrag. |
Dreigend gedrag | (B) |
Aanvalspogingen
| Een of meer van de volgende elementen bevattend: langzaam (met lager hoofd) naderen van een andere kat: rennend een andere kat achtervolgen, met naar achter gedraaide rechtopstaande oren, rechtopstaande haren van rug en staart: zwiepende staart, hartkloppingen/hijgen, speekselen, hoesten, grommen, janken, vernauwde pupillen. Een of meer van de volgende elementen bevattend: verlagen achterlijf, pilo-erectie (opstaande haren), plat naar achter gerichte oren, blazen, spugen, grommen, op de rug rollen om de klauwen te tonen, hoesten, verwijde pupillen. De blik fixeren op een andere kat. |
Er werden controlelijsten gebruikt waarop verschillende gedragselementen konden worden bijgehouden (zoals vocalisatie, oorstand en houding), welke katten betrokken waren bij welke interactie, evenals de uitkomst van de interacties (vechten, vluchten, enz.). Dit werd als winnaar-verliezer benoemd. Een verliezer was degene die vluchtte naar een ander structuurelement (een veilige plek) van de groepsruimte (bijv. van de vloer naar een plank), of wanneer deze duidelijk onderdanig gedrag vertoonde (hyenahouding, bukken). Een winnaar was degene die overduidelijk zelfverzekerd wegliep na een confrontatie, of wegliep terwijl de andere kat pas bewoog als deze uit het zicht was.
Gegevensanalyse en statistiek.
Om het effect van de oestrus te berekenen op toenaderend en dreigend gedrag, werd per week de seksuele status van de kat bepaald. De gegevens voor, tijdens en na de oestrus werden vergeleken.
Resultaten.
Rangorde.
In 89 uur en 23 minuten werden 653 dreiginteracties in verschillende hevigheden geobserveerd. In 167 gevallen kon er een winnaar-verliezer bepaald worden. Op basis hiervan kon een duidelijke rangorde vastgesteld worden.
Strijdgedrag.
Op een kat na, waren alle katten tenminste één keer bij een gevecht betrokken. Er was één kat die bij de meeste gevechten betrokken was. Het aantal strijdinteracties stond niet in verhouding tot de rangorde. Er was geen relatie tussen rangverschillen en het aantal strijdinteracties. Hoe hoger de rang, hoe meer aanvalsdreigingen zij relatief vertoonden. Hoe lager de rang, hoe meer verdedigend zij waren. Hoe hoger de rang, des te meer aanvals t.o.v. verdedigend dreiggedrag zij vertoonden. Bij de lagere katten was het zo dat zij juist meer aanvals dan verdedigingsdreiggedrag ondergingen. Bij het gebruik van de hypothese matrix viel op dat individuen des te meer aanvalsdreigingen ontvingen van een kat hoe hoger diens rang was, en richten vaker aanvalsdreiggedrag op een kat hoe lager diens rang was en richten vaker verdedigend dreiggedrag op een kat hoe hoger diens rang. Samengenomen vertoonde de hogere rang kat vaker meer aanvalsdreiggedrag dan de lagere rang kat, terwijl de lagere rang kat juist meer verdedigende dreiggedragingen vertoonde als de hogere rang kat. Feitelijk toonden de katten meer defensief dreiggedrag t.o.v. de katten van wie zij offensief dreiggedrag kregen, en dieren ontvingen meer verdedigende gedragingen van dieren naar wie zij meer aanvalsdreiggedrag vertoonden. Er werd geen verband gevonden tussen rangorde en de verhouding tussen uitgezonden en uitgezonden en ontvangen staren. Bij staren was er vaak sprake van wederkerigheid. Katten staarden vaker naar katten die vaker naar hen staarden. Op één na waren alle katten tenminste een keer in oestrus. Sommige katten toonden dit uitgesprokener dan andere. Sommige katten vertoonden in oestrus een toename in strijdinteracties, in vergelijking met de periode er voor of er na. Anderen toonden een afname. Er was geen duidelijke relatie met de rang. Er werd in oestrus nog een verschil gevonden in de soort vertoonde en ontvangen dreiggedragingen, er werd geen duidelijk patroon gevonden m.b.t. de rangorde.
Bindingsgedrag.
In totaal werd in 72 uur en 28 minuten en 27 seconden 1956 keer bindingsgedrag waargenomen. De rangorde hield significant verband met het totale aantal keren dat bindingsgedrag vertoond werd. Twee katten vertoonden het meest bindende gedrag en zij ontvingen dit ook het meest. Er werd geen relatie gevonden met de keren dat bindend gedrag vertoond werd naar partners. Er werd een sterk verband gevonden tussen de keren vertoond en ontvangen bindend gedrag. Katten vertoonden vaker bindend gedrag naar katten van wie zij vaker bindend gedrag ontvingen. Het ging in 51,9 % van de gevallen om sociaal likken, gevolgd door sociaal ruiken (17,6%), achterkant besnuffelen (13,6%) en slechts in 0,2% van de keren om sociaal spel. (Noot vertaalster: sociaal spel hoort bij de kittenfase). Hoe hoger de rang hoe meer sociaal likgedrag zij vertoonden, hoe meer sociaal wrijven en sociaal ruiken zij ontvingen. Individuen ontvingen sociaal likken vaker van een partner als hun rang hoger was en richten hun sociale ruikgedrag meer op een partner die hoger in rang stond. De hogere rang kat vertoonde vaker sociaal likken dan de lagere rang katten. De laatsten vertoonden weer vaker sociaal ruikgedrag. In het algemeen kwam het er op neer dat het aantal keren dat het gedrag werd vertoond paarsgewijs uitgewisseld werd. Dieren die meer keren sociaal wrijfgedrag ontvingen, vertoonden vaker sociaal likgedrag. Paren bij wie sociaal wrijven vaker voorkwam, wisselden vaker sociaal likgedrag uit, dan bij paren bij wie geen sociaal wrijven voorkwam.
Strijd en bindingsgedrag.
Het aantal keren dat strijd-en bindingsgedrag voorkwam werd berekend per kat per uur observatie. Hoe hoger de rang, hoe hoger het relatieve aantal bindingsgedragingen. Hoe hoger de katten in rang waren, hoe hoger het relatieve aantal strijdgedragingen. Dieren ontvingen meer bindend gedrag van een dier van wie zij ook aanvalsdreigingen kregen. Dieren ontvingen meer sociaal likgedrag van dieren van wie zij ook meer aanvalsdreigingen ontvingen. Verder ontvingen dieren minder verdedigende dreigingen van dieren aan wie zij meer sociaal likgedrag toonden. Dieren toonden meer sociaal ruikgedrag naar dieren van wie zij meer aanvalsdreiggedrag ontvingen.
Verspreiding en nabijheid in de ruimte.
Sommige katten brachten de meeste tijd door op de vloer, anderen waren meest op een paal, of in het 16-compartimenten complex. De katten op de vloer sliepen vaak in de beschikbare mandjes . Hoe lager de rang, des te vaker was die kat te vinden in het 16-compartimenten complex. Terwijl hoe hoger de rang van de kat, hoe vaker deze op de vloer te vinden is.
Katten brengen weinig tijd dicht bij elkaar door. In het algemeen waren deze katten “alleen”. De nabijheidscores hadden een relatie met het tonen van bindend gedrag. Hoe hoger de nabijheidscores, hoe meer bindend gedrag werd uitgewisseld tussen de katten. Het moet wel gezegd worden dat aan dit verband vooral door het gedrag van twee katten werd bijgedragen. Een zeer significante en positieve correlatie werd gevonden tussen de nabijheidscores en het aantal keren sociaal likken. Hoewel dit ook hier weer door het gedrag van dezelfde twee katten als net de correlatie werd bewerkstelligd. Hierbij moet ook aangetekend worden dat paren bij wie sociaal likgedrag voorkwam, hetzelfde scoorden op nabijheid als paren bij wie geen sociaal likgedrag voorkwam. Beide nabijheidscores hadden een positief verband met sociaal ruiken, achterkant beruiken en het bestijgen. Er was geen relatie gevonden met het aantal strijdgedragingen tussen katten.
Gewichten.
De katten werden gewogen in de week voor de groepsformatie, dit vertoonde geen verband met de rangorde. Aan het begin van deze studie werden ze wederom gewogen en dit vertoonde enigszins verband met de rangorde: hoe hoger de rang, hoe zwaarder de kat. De katten met een hogere rang hadden de neiging om aan te komen in de observatieperiode, terwijl de lagere rang katten eerder afvielen. Er werd geen verband gevonden tussen leeftijd en rangorde of tussen groep A en B en de rangorde.
Discussie.
Het feit dat de rangorde verschillend verband hield met het vertonen van twee soorten strijdgedrag rechtvaardigt de scheiding tussen aanvallende en verdedigende strijdgedragingen. Alleen bij sociaal likken, sociaal ruiken, lordose en sociaal wrijven werd een verband gevonden met de rangorde. Er bestond een hypothese dat m.n. hogere rang katten sociaal wrijven ontvingen. De huidige gegevens bewijzen dit slechts ten dele. De resultaten zeggen eerder iets over het karakter van een kat, dan dat het om een algemeen fenomeen zou gaan. Uit deze gegevens blijkt tevens dat rangorde van invloed is op de verspreiding in de ruimte en de nabijheid van elkaar. Katten met een hogere rang bezetten het grondgebied. Nabijheidscores worden beïnvloedt door fysio-chemische factoren (aantrekking en afstoting van een plek) of sociale factoren (aantrekking en afstoting tussen leden van de groep). De hoge nabijheidscores tussen de katten met lagere rang kan het resultaat zijn van een sociaal afstotingsprincipe, de katten moesten wel in het 16-compartimenten zijn om weg te blijven van de katten met hogere rang. Hoewel dit niet specifiek bestudeerd werd, kan het verschil tussen gewichtstoename- en afname van de katten met hogere en lagere rang veroorzaakt zijn door de toegang tot voedsel, dat op de vloer stond, of de verschillen in de hoeveelheid ervaren stress.
Het zou interessant zijn om het begin van het proces van het ontwikkelen van rangorde bij katten te bestuderen.
Dominante dieren namen meer ruimte in beslag als subdominante dieren en bewegen zich vrij door de ruimte zonder lastig gevallen te worden door andere katten en kwamen aan i.p.v. af te vallen.
De vraag blijft of de geobserveerde rangorde specifiek bij indoorsituatie hoort of niet. De beschikbaarheid en hoeveelheid voedsel zijn aangevoerd als de bepalende factoren voor carnivoren en de familie Felidae, om van solitair naar een groepsleven te gaan, waarna ook genoten kan worden van de andere voordelen van de groep. Katachtigen zijn goed toegerust met dodelijke wapens om prooidieren buit te maken.
Het kan dan ook verwacht worden dat gedragspatronen zich gelijk ontwikkeld hebben met deze wapens om de kans te reguleren, of om te gaan met de effecten van, concurrentie met soortgenoten. In hun oorspronkelijke solitaire bestaan was het uitgebreide systeem van visuele – en geurmerken mogelijk ontwikkeld om soortgenoten te mijden. Als ze dan in een groep gaan leven, waar concurrentie over bronnen onvermijdelijk voorkomt, ontwikkelden zich andere gedragspatronen om met deze concurrentie en de gevolgen er van om te gaan. In een studie van leeuwen (Panthera Leo) – in een groep levende katachtigen – werd geen dominantie hiërarchie aangetroffen in de troep. Het bleek dat individuele relaties gebaseerd waren op een “gewapende vrede”. Het is een systeem gebaseerd op machtsevenwicht. Slechts een paar studies hebben kwantitatieve analyse toegepast op de rangorde in groepen van vrij levende gedomesticeerde katten. Geen van deze studies toonden overtuigend aan dat rangorde gebaseerd was op een dominantie hiërarchie. In feite bleek dat vrij levende gedomesticeerde katten die in een groep leefden slechts deels in elkaars gezelschap waren, en elkaar willekeurig ontmoeten in het hart van het gebied. Het moet aangetekend worden, dat er geen onderdanige gedragingen zijn beschreven in katachtigen, hoewel gesuggereerd is dat sociaal wrijven deze rol vervult. In plaats van dominantie kan men stellen dat verspreiding in de ruimte (afstand bewaren, kans op ontmoeting) een manier kan zijn om concurrentie tussen katachtigen te reguleren. Hieruitvoortvloeiend zou men kunnen zeggen dat de ontwikkeling van rangorde in deze studie veroorzaakt zou zijn door de onmogelijkheid om elkaar te mijden, of om op geschikte afstand te blijven. Dit suggereert dat de ontwikkeling van een strakke rangorde het gevolg zou kunnen zijn van de kunstmatige condities waaronder de dieren leven. Het geeft een onmogelijkheid weer voor de katten om zich te organiseren naar hun natuurlijke behoeften i.p.v. een natuurlijke sociale organisatie als zodanig, het kan een aanpassing zijn om ruimte te verkrijgen door strijdgedrag in een onnatuurlijke setting. De ontwikkeling van rangorde kan afhangen van:
- het aantal dieren dat in nabijheid leeft van elkaar (dichtheid)
- het karakter van het individuele dier, waarvan de mate van socialisatie de voornaamste factor is
- de indeling van de groepsruimte, of de dieren de mogelijkheid hebben om elkaar te mijden
- de leeftijd van de katten.
In de studie van leeuwen (Schaller 1972) en van boerderijkatten (Macdonald et al. 1987) waren de onderzochte dieren in verschillende graad bloedverwant. Het effect van verwantschap op sociaal gedrag, inclusief het afwezig zijn van blijkbaar dominante relaties, kan niet uitgesloten worden. Toekomstige studies worden gericht op het ontrafelen van de invloed van verwantschap op sociale relaties tussen katten.Tegen deze achtergrond is het relevant om sociaal likgedrag te bespreken, dit hield verband met strijdgedrag, nabijheid en sociaal wrijven. Uit de observaties bleek dat het krijgen van aanvalsdreigingen en sociaal likken verband hielden, dat dieren minder agressie ondergingen van dieren aan wie zij meer sociaal likten. Hieruit zou de conclusie getrokken kunnen worden dat sociaal likken een rol speelt in de regulatie van spanning in een groep of in het versterken van sociale banden. Dat dieren met hogere rang meer de neiging hadden tot sociaal likken dan de dieren met lagere rang suggereert dat dit gedrag een teken van “herbevestiging” is. Deze stelling wordt ondersteund door de observatie dat nabijheid en sociaal likken positief gecorreleerd waren: als dieren dichter bij elkaar zijn, zijn ze meer in de gelegenheid elkaar te likken. Het gegeven dat achterkant beruiken en sociaal ruikensamenhingen bevestigt gegevens uit andere onderzoeken, die vergelijkbare relaties vonden bij gebruik van een clustermethode om de relaties tussen de gedragingen te analyseren.
Als basale sociale unit in katachtigen de moeder-jong relatie is, kan men stellen dat katten gedragsmatige elementen “gebruiken” uit deze basisrelatie als cement voor relaties bij volwassenheid. Hieruit voortvloeiend kan men stellen dat sociaal likken een gedrag is dat stressniveaus reguleert tussen katten in omstandigheden waar zich een spanning tussen katten op kan bouwen, zoals onder niet-natuurlijke omstandigheden. Toekomstige studies worden gericht op het verder bestuderen van de rol van sociaal likgedrag onder niet-natuurlijke omstandigheden.
Auteur Marcellina Stolting
| Kattengedragsadviesbureau 1001 NH Amsterdam |
Het KGC
